Генетический код и его экспрессия

Генетический код хранится в нуклеотидной последовательности ДНК в форме следующих один за другим триплетов нуклеотидову причем каждый из триплетов соответствует определенной амино­кислоте.

Порядок триплетов, или ген, показывает, в какой последо­вательности должны объединиться аминокислоты, чтобы сформи­ровать определенный белок. Используя триплеты, составленные из четырех разных нуклеотидов, можно создать всего 43 = 64 разных триплетов — аминокислотных кодонов. Различные триплеты и со­ответствующие им аминокислоты представлены в табл. 28.1. Три триплета (ТАС, ТАА и ТСА) зарезервированы для идентификации конца каждого гена; эти триплеты не определяют код никакой ами­нокислоты. АТС, или стартовый триплет, указывает на начало (хотя он также определяет и код метионина в середине гена). Последо­вательность триплетов, расположенных между метками начала и остановки, называется открытой рамкой считывания (ОКР). При синтезе белков у большинства видов используется 20 различных аминокислот (хотя некоторые бактерии употребляют еще 2 допол­нительные аминокислоты). Формулы и химические свойства этих 20 аминокислот приведены на рис.

Кодировка 20 аминокислот с помощью имеющегося 61 трипле­та позволяет использовать для каждой из них более одного кода; в самом деле, для большинства аминокислот применяется два или

Три кода (см. табл). Вырожденность кода означает, что гене­тическая информация не очень чувствительна к малым изменени­ям. Мутации или ошибки считывания могут изменить нуклеотиды в триплетах, но закодированный белок останется тем же.

В открытой рамке считывания триплетный код прочитывает­ся, и в соответствии с этой информацией синтезируется соответ­ствующая последовательность аминокислот; этот процесс называют трансляцией. Первоначально последовательность гена из ДНК копируется в виде другой нуклеиновой кислоты — матрич­ной РНК, или сокращенно мРНК, после чего в случае эукариот пере­носится из ядра в цитоплазму, где и происходит процесс трансляции (рис.). Трансляционный аппарат клетки состоит из больших ка­

Талитических комплексов, называемых рибосомами и объединяю­щих в себе две различные субъединицы. Интересно, что каждая из субчастиц рибосомы в свою очередь состоит из одной, двух или даже трех различных рибосомных РНК (рРНК) и большого числа специа­лизированных рибосомных белков (табл.). Рибосомы узнают и считывают коды, записанные в нуклеотидной последовательности мРНК, и в соответствующем порядке располагают аминокислоты. Каждую аминокислоту доставляет к месту реакции своя специфиче­ская молекула транспортной РНК (тРНК), как это показано в сред­ней правой части рисунка.

В процессе трансляции аминокислоты связываются друг с дру­гом пептидными связями

Рис.. Процесс трансляции, связывающий друг с другом две аминокислоты пептидной связью с выделением воды. Карбоксильные и аминные группы заключены в рамки, а переменные боковые цепочки обозначены буквой Я

В пептидных связях карбоксильная группа поступающей амино­кислоты связывается с аминогруппой предьщущей аминокислоты. Таким образом, аминокислотная цепь растет линейно, так же как и ну­клеиновая кислота. Образованная цепочка аминокислот называется полипептидом. Химические свойства боковых групп аминокислот (их заряд, полярность или электронейтральность) определяют, как они взаимодействуют друг с другом в полипептиде и с окружающим их водным раствором. Положительно и отрицательно заряженные ами­нокислоты стремятся взаимодействовать друг с другом и связываться вместе, полярные аминокислоты пытаются расположиться на внеш­ней поверхности белковой глобулы, а гидрофобные аминокислоты стараются собраться вместе и перебраться из воды во внутреннюю ее часть. Эти силы взаимодействия заставляют длинную линейную молекулу свернуться в очень специфичную трехмерную структуру, в которой каждая аминокислота расположена точно на своем месте. Эти правильно сложенные белковые продукты могут быть еще мо­дифицированы присоединением к определенным аминокислотам дополнительных молекулярных групп, таких как сахара или остатки фосфорной кислоты, а также связываться с другими белковыми гло­булами, причем это могут быть как одинаковые, так и разные белки. Таким образом, окончательные функциональные белковые комплек­сы рождаются в замечательном процессе, в котором первичная по­следовательность генов превращается в последовательность амино­кислот, сворачивается в аккуратную трехмерную структуру и оконча­тельно превращается в функциональный комплекс.